伴隨生活水平提高與精細(xì)化飲食，運(yùn)動(dòng)減少與攝食過(guò)多導(dǎo)致的肥胖與糖尿病等代謝性慢病問(wèn)題日益嚴(yán)峻，而飲食干預(yù)與合理膳食是慢病防控的有效策略之一?？剐缘矸郏≧esistant Starch，RS）是健康人小腸內(nèi)難以消化吸收的淀粉及降解物的總稱。作為新型的膳食纖維，抗性淀粉在預(yù)防和控制糖尿病、降低血脂、控制體重和維持腸道健康等方面有著重要的生理功能。水稻是我國(guó)主要的糧食作物，但普通水稻品種中抗性淀粉含量很低。目前對(duì)于抗性淀粉合成的功能基因研究仍知之甚少，改良培育高抗性淀粉水稻品種的難度較大且缺乏理論支持。

中國(guó)科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所李家洋研究組與浙江大學(xué)原子核農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所吳殿星研究組合作在水稻抗性淀粉合成機(jī)制研究中取得新進(jìn)展。此前，兩個(gè)課題組合作研究發(fā)現(xiàn)SSIIIa（Soluble starch synthase，可溶性淀粉合酶）的突變使得秈稻的抗性淀粉含量從低于2%增高至6%。最新的研究中，合作團(tuán)隊(duì)通過(guò)對(duì)物理誘變獲得的抗性淀粉含量為10%的水稻突變體rs4進(jìn)行重測(cè)序與基因克隆，發(fā)現(xiàn)該突變體高抗性淀粉的表型是由于SSIIIa和SSIIIb基因共同突變導(dǎo)致。ssIIIb單突變體的抗性淀粉含量沒(méi)有明顯變化，但ssIIIa ssIIIb雙突變體的抗性淀粉含量較ssIIIa單突有顯著增加。伴隨著抗性淀粉含量的增高，ssIIIa ssIIIb雙突變體中直鏈淀粉含量、淀粉脂質(zhì)復(fù)合物含量也顯著增加。

隨后，該研究進(jìn)一步闡明SSIIIa和SSIIIb均屬于SSIII的同源基因，但SSIIIb主要在葉片中高表達(dá)，而SSIIIa特異在種子中表達(dá)。在ssIIIa突變體背景下轉(zhuǎn)入強(qiáng)啟動(dòng)子驅(qū)動(dòng)的SSIIIb基因能夠使抗性淀粉含量恢復(fù)到野生型的水平，表明SSIIIa與SSIIIb的蛋白功能相同，而SSIIIa與SSIIIb基因功能差異主要是由兩者啟動(dòng)子及表達(dá)模式不同所致。同時(shí)，粳稻背景的ssIIIa ssIIIb突變體抗性淀粉含量顯著低于秈稻背景的ssIIIa ssIIIb突變體，說(shuō)明SSIIIa與SSIIIb介導(dǎo)抗性淀粉的合成依賴于秈、粳稻中差異表達(dá)的Wx等位基因型。

對(duì)水溶性淀粉合成酶SS家族進(jìn)行系統(tǒng)進(jìn)化樹與表達(dá)譜分析發(fā)現(xiàn)，SSII家族與SSIII家族在谷類植物中發(fā)生了基因復(fù)制，且復(fù)制前后的基因有特異的表達(dá)模式，一類在種子中特異表達(dá)，另一類主要在葉片中高表達(dá)。同時(shí)，SSII與SSIII基因發(fā)生復(fù)制的谷類植物，其種子的淀粉含量增加而抗性淀粉含量較低(低于2%)，而SSII與SSIII僅有一個(gè)同源基因的雙子葉植物中，其種子的淀粉含量較低而抗性淀粉含量普遍較高(3~10%)。由此推測(cè)SSII與SSIII的基因復(fù)制與表達(dá)模式的分化可能與谷物種子中抗性淀粉含量降低相關(guān)。

綜上，該項(xiàng)研究鑒定并克隆控制抗性淀粉合成的新基因SSIIIb，解析了SSIIIb與SSIIIa共同調(diào)控抗性淀粉合成的分子機(jī)制和進(jìn)化意義，為改良稻米營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)、培育高抗性淀粉營(yíng)養(yǎng)功能型水稻品種提供了重要遺傳資源。

相關(guān)成果在線發(fā)表于《美國(guó)國(guó)家科學(xué)院院刊》（PNAS，DOI: 10.1073/pnas.2220622120）。該研究得到科技部重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃等的資助。

通過(guò)SSIIIa與SSIIIb來(lái)實(shí)現(xiàn)高抗性淀粉水稻育種