中生代被稱為“巨龍的時(shí)代”，部分恐龍巨大的體型是科學(xué)研究的熱點(diǎn)。然而，并非所有的恐龍均是龐然大物，反而部分恐龍的小型化，被認(rèn)為與較多關(guān)鍵類群起源與演化有關(guān)。其中，鳥類及其祖先的小型化過程得到較詳細(xì)的研究，一般認(rèn)為其小型化與適應(yīng)飛行和新的生態(tài)環(huán)境有關(guān)。然而，另一類同樣經(jīng)歷體型小型化的獸腳類恐龍——阿爾瓦雷斯龍類恐龍，被發(fā)現(xiàn)以來缺少詳細(xì)研究。 

　　阿爾瓦雷斯龍類化石在亞洲、歐洲和南北美洲均有分布，化石記錄從距今一億六千萬(wàn)年左右的晚侏羅世，延續(xù)到白堊紀(jì)末期，與大部分非鳥恐龍一起滅絕。然而，這類恐龍的化石數(shù)量稀少，標(biāo)本保存普遍較差，因而直至上世紀(jì)九十年代，才被科學(xué)家們正式報(bào)道了第一種阿爾瓦雷斯龍類恐龍。自2010年，中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所研究員徐星帶領(lǐng)的國(guó)際科研團(tuán)隊(duì)，報(bào)道一系列重要的阿爾瓦雷斯龍類化石材料，收集了關(guān)于這類恐龍的骨組織學(xué)資料和相關(guān)測(cè)量數(shù)據(jù)，構(gòu)建出目前最大的阿爾瓦雷斯龍類骨組織學(xué)資料庫(kù)。近日，基于這些骨組織學(xué)數(shù)據(jù)，來自中國(guó)、英國(guó)、美國(guó)和南非的科學(xué)家們，在《當(dāng)代生物學(xué)》（Current Biology）上，合作發(fā)表了關(guān)于阿爾瓦雷斯龍類迄今最詳盡的體型演化研究工作，并據(jù)此討論了此過程的速率和模式，以及可能導(dǎo)致此類恐龍小型化的具體原因。 

　　進(jìn)入白堊紀(jì)，隨著以顯花植物的出現(xiàn)為代表的白堊紀(jì)陸地革命的發(fā)生，生態(tài)環(huán)境發(fā)生巨變，相當(dāng)多的獸腳類恐龍走上了大型化，甚至巨型化的道路，而僅有以鳥類為代表的少數(shù)演化支系體型逐漸變小。如果僅參考已發(fā)表的阿爾瓦雷斯龍類化石標(biāo)本，從晚侏羅世到晚白堊世早期的成員體型要相對(duì)晚白堊末期的成員體型大很多，而后者甚至是體型最小的幾類非鳥恐龍。學(xué)界之前對(duì)阿爾瓦雷斯龍類體型演化過程是一個(gè)小型化過程是大致認(rèn)同的，但對(duì)此小型化過程出現(xiàn)的時(shí)間、演化的速率及可能的原因鮮有研究。一些學(xué)者認(rèn)為，不能排除所謂小體型的阿爾瓦雷斯龍類可能是其他大體型恐龍的幼年個(gè)體的情況。 

　　該研究基于徐星課題組收集的骨組織學(xué)資料，以及其他與化石標(biāo)本個(gè)體發(fā)育相關(guān)的形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)，對(duì)所有已發(fā)表的阿爾瓦雷斯龍類恐龍的正型標(biāo)本進(jìn)行了個(gè)體發(fā)育階段的評(píng)估。個(gè)體發(fā)育階段確定后，結(jié)合獸腳類恐龍?bào)w重估算公式，在去除幼年標(biāo)本的影響情況下，得到一個(gè)阿爾瓦雷斯龍類“成年體重?cái)?shù)據(jù)集”。如此，可以避免標(biāo)本個(gè)體發(fā)育差異對(duì)體重估計(jì)結(jié)果的影響，為進(jìn)一步準(zhǔn)確的進(jìn)行阿爾瓦雷斯龍類體型演化研究鋪平了道路。 

圖1.阿爾瓦雷斯龍類骨組織學(xué)，體重宏觀演化和多樣性變化趨勢(shì)（秦子川供圖） 

　　在獲得阿爾瓦雷斯龍類“成年體重?cái)?shù)據(jù)集”之后，該研究采用宏觀演化領(lǐng)域最新的幾種祖先狀態(tài)恢復(fù)方法，恢復(fù)了阿爾瓦雷斯龍類演化樹上祖先節(jié)點(diǎn)的體重狀態(tài)，并估算了所有阿爾瓦雷斯龍類共同祖先體重約為23千克。研究表明，阿爾瓦雷斯龍類的小型化過程是單源的，其始末時(shí)間和速率也得到科學(xué)估計(jì)。研究顯示，這個(gè)小型化過程主要發(fā)生在距今一億一千萬(wàn)年到八千五百萬(wàn)年之間，速率非常高，在僅兩千五百萬(wàn)年的時(shí)間內(nèi)，平均體重下降了超過兩個(gè)數(shù)量級(jí)。研究還發(fā)現(xiàn)，伴隨著阿爾瓦雷斯龍類體型小型化，晚白堊世的成員多樣性反而顯著增加，超過之前的三倍。因此，該研究引入演化模型檢測(cè)的方法，通過比較不同的演化模型擬合參數(shù)來選擇最合適用來描述這個(gè)演化過程的模型。研究認(rèn)為這個(gè)小型化過程最易被奧恩斯坦-烏倫貝克（Ornstein-Uhlenbeck）模型所解釋。結(jié)果表明，在阿爾瓦雷斯龍類在演化過程中，存在兩個(gè)大小不同的“最適體型范圍”，在阿爾瓦雷斯龍類演化的早期，最適體型范圍是5-50千克，而后期最適體型范圍縮減到了0.5-5千克。這意味著阿爾瓦雷斯龍的體型小型化過程是一個(gè)從較大的體型范圍快速地“躍遷”到另一個(gè)更小的體型范圍的過程，而不是緩慢逐漸變化的。 

　　在生物界當(dāng)中這種“躍遷”往往與特定的演化事件相關(guān)，也就是存在某一種或多種原因?qū)е隆败S遷”的發(fā)生。對(duì)于阿爾瓦雷斯龍類來說，原因是什么呢？研究得到阿爾瓦雷斯龍類體型小型化過程的準(zhǔn)確時(shí)間范圍，也讓探尋上述問題的答案成為可能。阿爾瓦雷斯龍類體型小型化發(fā)生的距今一億一千萬(wàn)年到八千五百萬(wàn)年之間，恰逢徹底改變陸地生態(tài)系統(tǒng)的重大環(huán)境事件——白堊紀(jì)陸地革命的發(fā)生。伴隨顯花植物的繁盛，真社會(huì)性昆蟲（如白蟻、螞蟻和蜜蜂）開始大規(guī)模輻射，勢(shì)必創(chuàng)造許多全新的生態(tài)位。 

圖2.四種代表性的阿爾瓦雷斯龍類，Haplocheirus sollers (晚侏羅世，左), Patagonykus puertai (晚白堊世，中上), Linhenykus monodactylus (晚白堊世，中下) 和 Bannykus wulatensis (早白堊世，右下) 的生態(tài)復(fù)原圖，同時(shí)展現(xiàn)不同演化階段阿爾瓦雷斯龍類恐龍?bào)w型和食性的差異。（韓志信繪） 

　　晚期的小型阿爾瓦雷斯龍類具有很多類似現(xiàn)生專性食蟻動(dòng)物的形態(tài)學(xué)特征，如直且粗大的前肢指爪、短卻強(qiáng)壯的前肢骨骼、門齒空缺的吻部（為伸出細(xì)長(zhǎng)舌頭沾食蟻類提供空間）等。此外，根據(jù)對(duì)現(xiàn)生動(dòng)物研究，由于能量傳遞效率的限制，專一的蟲食性會(huì)把動(dòng)物的體型限制在一個(gè)非常小的范圍之內(nèi)，這也從另一個(gè)角度與該研究發(fā)現(xiàn)的阿爾瓦雷斯龍類恐龍的“躍遷”式小型化相吻合。 

　　基于阿爾瓦雷斯龍類的解剖學(xué)特征，前人對(duì)阿爾瓦雷斯龍類可能的食蟻性有過猜測(cè)，但最早的阿爾瓦雷斯龍類化石記錄出現(xiàn)在晚侏羅世，早于以白蟻為代表的真社會(huì)性昆蟲的廣泛分布的時(shí)代，在時(shí)間上無法對(duì)應(yīng)。該研究證明阿爾瓦雷斯龍類的小型化過程可能是一個(gè)伴隨生態(tài)位從肉/雜食性轉(zhuǎn)換到蟲食性的快速小型化過程，時(shí)間上也與真社會(huì)性昆蟲的適應(yīng)性輻射相互吻合，進(jìn)一步的支持了晚期的小型阿爾瓦雷斯龍類可能是專一的食蟻動(dòng)物的觀點(diǎn)。當(dāng)然，要具體證明阿爾瓦雷斯龍類食蟻假說，尚需要更多來自功能學(xué)和生態(tài)學(xué)的證據(jù)。 

圖3.“漫”話恐龍演化史——阿爾瓦雷斯龍類的小型化故事（燁子繪）

　　該研究由中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所、英國(guó)布里斯托大學(xué)、美國(guó)喬治華盛頓大學(xué)和南非金山大學(xué)合作完成。研究得到國(guó)家自然科學(xué)基金、英國(guó)牛頓高級(jí)訪問學(xué)者基金、南非國(guó)家研究基金和倫敦地質(zhì)學(xué)家協(xié)會(huì)青年地質(zhì)學(xué)者基金等資助。 

https://doi.org/10.1016/j.cub.2021.06.013